Важный шаг в познании закономерностей наследственности сделал выдающийся чешский исследователь Грегор Мендель. Он выявил важнейшие законы наследственности и показал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами.

Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Эти проблемы и явились предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 года.

Успехи, достигнутые Менделем, частично обусловлены удачным выбором объекта для экспериментов - гороха огородного (Pisum sativum). Мендель удостоверился, что по сравнению с другими этот вид обладает следующими преимуществами:

1) имеется много сортов, четко различающихся по ряду признаков;

2) растения легко выращивать;

3) репродуктивные органы полностью прикрыты лепестками, так что растение обычно самоопыляется; поэтому его сорта размножаются в чистоте, то есть их признаки из поколения в поколение остаются неизменными;

4) возможно искусственное скрещивание сортов, и оно дает вполне плодовитые гибриды.

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по окраске цветков: цветки могут быть пурпурные или белые.

Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пурпурными цветками. Этот признак – «пурпурные цветки», - наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным .

На цветки растений первого поколения Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные c этих растений, были пересчитаны и высажены следующей весной для получения второго гибридного поколения. Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пурпурные цветки, а у других – белые. Иными словами, признак «белые цветки», отсутствовавший в первом поколении, вновь появился во втором поколении. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в первом поколении в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным .

На основании подобных исследований был сформулирован первый закон Менделя.Закон единообразия гибридов первого поколения – при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей. Этот закон также известен как «закон доминирования признаков».

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный выше, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений первого поколения гибридов семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных типов во втором поколении, полученном от растений первого поколения путем самоопыления. Всего он собрал от растений второго поколения 556 семян, среди которых было гладких желтых 315, морщинистых желтых 101, гладких зеленых 108, морщинистых зеленых 32. Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9: 3: 3: 1. На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. Во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3: 1, характерное для моногибридного.

Эти результаты позволили сформулировать второй закон Менделя.Закон расщепления – при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Третий закон Менделя,Закон независимого наследования – при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.

Исследования В. Иогансена

Рассмотрим закономерности наследования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия – это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию – группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иогансен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака – массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: Массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой – 518 мг. Иогансен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть проводил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян. Значит, в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Ботаника. Цикл статей “Удивительные опыты с растениями”

Газета “Биология”, №3, 2000 г.

41. Опыт с зеленой горошиной

Этот опыт впервые был поставлен крупнейшим исследователем проблемы раздражимости растений индийским ученым Д.Ч. Босом. Он показывает, что резкое повышение температуры вызывает в семенах появление токов действия. Для опыта нужны несколько зеленых (несозревших) семян гороха посевного (бобов, фасоли), гальванометр, препаровальная игла, спиртовка.

Соедините внешнюю и внутреннюю части зеленой горошины с гальванометром. Очень осторожно в бюксе нагрейте горошину (не повреждая) приблизительно до 60 °С.

При повышении температуры клеток гальванометр регистрирует разность потенциалов до 0,1–2 В. Вот что отметил по поводу этих результатов сам Д. Ч. Бос: если собрать 500 пар половинок горошин в определенном порядке в серии, то суммарное электрическое напряжение составит 500 В.

Самыми чувствительными у растений являются клетки точек роста, находящиеся на верхушках побегов и корней. Многочисленные, обильно ветвящиеся побеги и быстро нарастающие в длину кончики корней как бы ощупывают пространство и передают информацию о нем в глубь растения. Доказано, что растения воспринимают прикосновение к листу, реагируя на него изменением биопотенциалов, перемещением электрических импульсов, изменением скорости и направления передвижения гормонов. Например, кончик корня реагирует более чем на 50 механических, физических, биологических факторов и всякий раз при этом выбирает наиболее оптимальную программу для роста.

Убедиться в том, что растение реагирует на прикосновения, особенно частые, надоедливые, можно на следующем опыте.

42. Стоит ли трогать растения без надобности

Познакомьтесь с тигмонастиями – двигательными реакциями растений, вызванными прикосновениями.

Для опыта в 2 горшка высадите по одному растению, желательно без опушения на листьях (бобы, фасоль). После появления 1–2 листьев начинайте воздействие: листья одного растения слегка трите между большим и указательным пальцем 30–40 раз ежедневно в течение 2 недель.

К концу второй недели различия будет видны отчетливо: растение, подвергавшееся механическому раздражению, отстает в росте.

Влияние на рост растений механического воздействия

Результаты опыта свидетельствуют, что длительное воздействие на клетки слабыми раздражителями может привести к торможению процессов жизнедеятельности растений.

Постоянным воздействиям подвергаются растения, высаженные вдоль дорог. Особенно чувствительны ели. Их ветви, обращенные к дороге, по которой часто ходят люди, ездят машины, всегда короче ветвей, расположенных на противоположной стороне.

Раздражимость растений, т.е. их способность реагировать на разные воздействия, лежит в основе активных движений, которые у растений не менее разнообразны, чем у животных.

Перед тем как приступить к описанию опытов, раскрывающих механизм движения растений, целесообразно ознакомиться с классификацией этих движений. Если растения на осуществление движений затрачивают энергию дыхания, это физиологически активные движения. По механизму изгиба они подразделяются на ростовые и тургорные.

Ростовые движения обусловлены изменением направления роста органа. Это сравнительно медленные движения, например изгибы стеблей к свету, корней к воде.

Тургорные движения осуществляются путем обратимого поглощения воды, сжатия и растяжения специальных двигательных (моторных) клеток, расположенных у основания органа. Это быстрые движения растений. Они свойственны, например, насекомоядным растениям, листьям мимозы.

Более подробно типы ростовых и тургорных движений будут рассмотрены ниже по мере выполнения опытов.

Для осуществления пассивных (механических) движений прямых затрат энергии клетки не требуется. В механических движениях в большинстве случаев цитоплазма не участвует. Наиболее распространены гигроскопические движения, которые вызываются обезвоживанием и зависят от влажности воздуха.

Гигроскопические движения

В основе гигроскопических движений лежит способность оболочек растительных клеток к поглощению воды и набуханию. При набухании вода поступает в пространство между молекулами клетчатки (целлюлозы) в оболочке и белка в цитоплазме клетки, что приводит к значительному увеличению объема клетки.

43. Движения чешуй шишек хвойных, сухого мха, сухоцветов

Изучите влияние температуры воды на скорость движения семенных чешуй шишек.

Для опыта нужны по 2–4 сухие шишки сосны и ели, высушенные соцветия акроклиниума розового или гелихризума большого (бессмертники), сухой мох кукушкин лен, часы.

Рассмотрите сухую шишку сосны. Семенные чешуи подняты, хорошо видны места, к которым были прикреплены семена.

Опустите половину шишек сосны в холодную воду, а вторую – в теплую (40–50 °С). Наблюдайте за движением чешуй. Отметьте время, которое потребовалось для полного их смыкания.

Достаньте шишки из воды, стряхните и проследите за движением чешуй в процессе высыхания.

Отметьте время, за которое чешуи вернутся в исходное состояние, занесите данные в таблицу.

Объект наблюдения	Температура воды		Продолжительность
	10 °С	50 °С	смыкания	размыкания
Шишки ели
Шишки ели
Соцветие бессмертника
Соцветие бессмертника

Повторите опыт с теми же шишками несколько раз. Это позволит не только получить более точные данные, но и убедиться в обратимости изучаемого вида движений.

Результаты опыта позволят сделать важные выводы.

1. Движение семенных чешуй шишек обусловлено потерей и поглощением ими воды. Об этом же свидетельствует прямая зависимость движения чешуй от температуры воды: при ее повышении скорость движения молекул воды возрастает, набухание чешуй происходит быстрее.

1. Чтобы набухание чешуй могло изменить их положение в пространстве, строение и химический состав клеток на внешней и внутренней стороне чешуи должны быть различными. Это действительно так. Оболочки клеток верхней стороны чешуй шишек хвойных более эластичны, растяжимы по сравнению с клетками нижней стороны. Поэтому при погружении в воду они поглощают ее больше, быстрее увеличивают свой объем, что приводит к удлинению верхней стороны и движению чешуи вниз. В процессе обезвоживания клетки верхней стороны теряют воду тоже быстрее клеток нижней стороны, что приводит к загибанию чешуи вверх.

Интересно наблюдать вызываемые набуханием движения листьев кукушкина льна либо других листостебельных мхов. У живых растений листья направлены в сторону от стебля, а у сухих – прижаты к нему. Если опустить сухой стебелек в воду, через 1–2 мин листья переходят из вертикального положения в горизонтальное.

Очень красивы движения высушенного соцветия бессмертника. Если сухое соцветие опустить в воду, через 1–2 мин листочки обертки приходят в движение и соцветие закрывается.

Задание. Сравните скорость движения чешуй шишек различных видов хвойных. Зависит ли она от размера шишек? Сравните скорость движения чешуй шишек сосны и ели, листьев мхов и листочков обертки соцветия бессмертника, выявите черты сходства и различия.

44. Гигроскопические движения семян. Гигрометр из семян аистника

Гигроскопические движения играют важную роль в распространении семян различных растений.

Изучите механизм самозакапывания семян аистника, перемещения по почве семян василька полевого.

Для опыта нужны семена аистника (грабельника), василька синего, лист плотной бумаги, часы, предметное стекло.

Аистник – распространенное в Белоруссии растение. Свое название получило благодаря сходству плода с головой аиста.

Рассмотрите внимательно строение сухого плода аистника. Доли зрелого коробочковидного плода снабжены длинной остью, в нижней части спирально закрученной. Плод покрыт жесткими волосками.

На предметное стекло нанесите каплю воды и опустите в нее сухой плод. Закрученная спиралью нижняя часть начинает раскручиваться, и плод, не имеющий опоры на стекле, совершает вращательные движения.

После полного выпрямления ости перенесите плод на сухую часть стекла. По мере высыхания нижняя часть снова закручивается в спираль и вызывает вращение плода.

Проведите хронометраж опыта, сравнивая скорости процессов раскручивания и закручивания спирали.

Механизм движения плода аистника тот же, что и чешуй шишек хвойных, – различие в гигроскопичности клеток ости.

Наблюдения за движением плода в капле воды позволяют понять поведение его в почве. Когда плод падает на землю, верхний конец ости, загнутый под прямым углом, цепляется за окружающие его стебельки и остается неподвижным. При закручивании и раскручивании спирального участка нижняя часть плода с семенем ввинчивается в землю. Путь назад преграждают жесткие, отогнутые вниз волоски, покрывающие плод.

Чтобы изготовить примитивный гигрометр, в кусочке картона или дощечке, покрытой белой бумагой, проделайте отверстие и закрепите в нем нижний конец плода. Для калибровки прибора сначала высушите, затем смочите ость водой и отметьте крайнее положение. Размещать прибор лучше на улице, где колебания влажности выражены более резко, чем в помещении.

Аистник – не единственное растение, способное к самозакапыванию семян. Сходное строение и механизм распространения имеют ковыли, овсюг, лисохвост.

Плоды василька (семянки с хохолком из твердых щетинок) не способны к самозакапыванию. При колебаниях влажности почвы щетинки попеременно опускаются и поднимаются, толкая плод вперед.

Задание. Соберите семена василька, лисохвоста, овсюга. Изучите поведение их во влажной и сухой среде, сравните с аистником.

Тропизмы

Умнейшее создание природы,

Всегда растущее из рода в роды –

В земле корнями, в небе – головой...

В. Рождественский

В зависимости от строения органа и действия факторов внешней среды различают два вида ростовых движений: тропизмы и настии .

Тропизмы (от греч. «тропос» – поворот), тропические движения – это движения органов с радиальной симметрией (корень, стебель) под влиянием факторов внешней среды, которые действуют на растение односторонне. Такими факторами могут быть свет (фототропизм), химические факторы (хемотропизм), действие силы земного тяготения (геотропизм), магнитное поле Земли (магнитотропизм) и др.

Эти движения позволяют растениям располагать листья, корни, цветки в положении, наиболее благоприятном для жизнедеятельности.

45. Гидротропизм корня

Одно из наиболее интересных видов движения – движение корня к воде (гидротропизм). Наземные растения испытывают постоянную потребность в воде, поэтому корень всегда растет в ту сторону, где содержание воды выше. Гидротропизм присущ прежде всего корням высших растений. Наблюдается также у ризоидов мхов и заростков папоротников. Для опыта нужно 10–20 наклюнувшихся семян гороха (люпина, ячменя, ржи), 2 чашки Петри, немного пластилина.

Плотно прикрепленным ко дну пластилиновым барьером разделите площадь чашки на 2 равные части. На барьер положите наклюнувшиеся семена, слегка вдавливая их в пластилин, чтобы при росте корня семена не сдвинулись с места. Корешки должны быть направлены строго вдоль барьера (рис. 24).

Схема расположения семян при изучении гидротропизма корня

Эти этапы работы в контрольной и опытной чашках одинаковы. Теперь предстоит создать различные условия увлажнения. В контрольной чашке влажность в левой и правой частях должна быть одинакова. В опытной чашке вода наливается только в одну половину, а вторая остается сухой.

Обе чашки накройте крышками и поместите в теплое место. Ежедневно наблюдайте за положением корешков. Когда ориентация их станет хорошо заметной, подсчитайте количество семян, корни которых проявили положительный гидротропизм (рост органа в сторону воды).

Наблюдения за движением корешка к воде ясно показывают, что тропизмы – это ростовые движения. Корешок растет в сторону воды, при этом происходит, если это необходимо растению, изгиб корня.

Задание. По описанной выше схеме опыта проверьте способность растений распознавать не только воду, но и нужные растению растворы минеральных солей, например 0,3%-ный раствор нитрата калия или нитрата аммония.

46. Влияние силы земного тяготения на рост стебля и корня

Большинство растений растет вертикально. При этом главную роль играет не расположение их относительно поверхности почвы, а направление радиуса Земли. Именно поэтому на горных склонах растения растут под любым углом к почве, но вверх. Главный стебель обладает отрицательным геотропизмом – он растет в сторону, противоположную действию силы земного тяготения. Главный корень, напротив, обладает положительным геотропизмом.

Наиболее интересно поведение боковых побегов и корней: в отличие от главного корня и стебля они способны расти горизонтально, обладая промежуточным геотропизмом. Побеги и корни второго порядка вообще не воспринимают действие силы земного тяготения и способны расти в любом направлении. Неодинаковое восприятие побегами и корнями различных порядков действия силы земного тяготения позволяет им равномерно распределяться в пространстве.

Чтобы убедиться в противоположной реакции главного стебля и главного корня на одно и то же воздействие силы земного тяготения, можно поставить следующий опыт.

Для опыта нужны наклюнувшиеся семена подсолнечника посевного, пластинки из стекла и пенопласта 10х10 см, фильтровальная бумага, пластилин, стакан.

На пластинку из пенопласта положите несколько слоев увлажненной фильтровальной бумаги. Наклюнувшиеся семена разместите на ней так, чтобы их острые концы были направлены вниз. По углам пластинки прикрепите кусочки пластилина. Положите на них, слегка прижимая, стеклянную пластинку, чтобы зафиксировать семена в нужном положении. Оберните несколькими слоями увлажненной фильтровальной бумаги и в вертикальном положении (острые концы семян должны быть направлены вниз) поместите в теплое место.

Когда корешки достигнут 1–1,5 см, пластинку переверните на 90°, чтобы корешки были расположены горизонтально.

Ежедневно контролируйте состояние проростков. Фильтровальная бумага должна быть влажной.

Проведите хронометраж опыта и отметьте время (в сутках от начала опыта) проявления геотропического изгиба.

Результаты опыта свидетельствуют, что при любом положении проростка в пространстве главный корень всегда изгибается вниз, а стебель – вверх. Причем ответная реакция осевых органов на изменение положения в пространстве может проявиться довольно быстро (1–2 ч).

Геотропическая чувствительность растений высока, некоторые способны воспринимать отклонение от вертикального положения на 1°. Проявление ее зависит от сочетания внешних и внутренних условий. Под влиянием низкой температуры воздуха отрицательный геотропизм стеблей может переходить в поперечный, что приводит к их горизонтальному росту.

Каким же образом стебель или корень «ощущают» свое положение в пространстве? У корня зона, воспринимающая геотропическое раздражение, находится в корневом чехлике. Если его удалить, геотропическая реакция затухает. В стебле силы земного тяготения также воспринимаются верхушкой.

Непосредственный изгиб корня или стебля осуществляется ниже, в зоне, где клетки проходят растяжение. При этом под действием одного и того же фактора – силы земного тяготения – в горизонтально лежащем стебле усиливается рост клеток нижней стороны, что приводит к изгибу его вверх, в корне же – рост клеток верхней стороны и изгиб вниз.

Задание. Изучите характер геотропической реакции стеблей разного порядка двудольного растения. Для этого вырастите проростки, закройте поверхность почвы, чтобы она не высыпалась, и переверните горшки. Наблюдения ведите до тех пор, пока не появятся боковые стебли первого и второго порядка.

47. Влияние этилена на геотропическую реакцию проростков гороха

Рост растений регулируется не только биоэлектрическими сигналами, но и гормональной системой. Главную роль в регуляции скорости роста играет количественное содержание гормона ауксина и его взаимодействие с другими гормонами, в частности абсцизовой кислотой и этиленом.

В отличие от стимулирующего рост ауксина абсцизовая кислота тормозит деление клеток нижней стороны органа. Это вызывает замедление ее роста, и корень начинает изгибаться по направлению к центру Земли.

Для опыта нужны зрелые яблоки (источник этилена), 2 стеклянных колпака, 2 горшка с проростками гороха.

Стеклянные колпаки установите на подставку. Под ними разместите горшки с 2–3-дневными проростками гороха. В опытном варианте под колпак положите яблоки. Растения поставьте в темноту.

По мере накопления этилена в воздухе он начинает проникать в проростки гороха. Через несколько дней становятся заметны нарушения нормальной отрицательной геотропической реакции побегов, которые начинают расти горизонтально, а при высокой концентрации этилена в воздухе даже полегают.

Результаты опыта свидетельствуют о регуляторных функциях этилена в жизни растений. Увеличение его содержания в клетках приводит к изменению скорости их роста.

Задание. Изучите влияние этилена на рост проростков томатов.

Естественно, геотропическая ориентация органов растений в непрерывно меняющихся условиях среды не может всегда оставаться постоянной. По мере формирования и распускания бутонов изменяется ориентация цветоножки, например у мака. Молодые ветки ели растут под более острым углом, чем старые.

Можно изучить смену отрицательного геотропизма цветоножек арахиса (земляного ореха) на положительный, вырастив его в комнатных условиях. После отцветания цветоножка арахиса, на которой сидит завязь, удлиняется, загибается к земле и углубляется в нее. Таким образом, цветки находятся над землей, а плоды созревают в земле. Хотя это ограничивает способность вида к распространению, созревшие семена находятся в идеальных условиях для прорастания.

Вопрос 1. Дайте определения понятий «на-следственность» и «изменчивость».

Наследственность — это способность живых организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития следующему поколению. Она обеспечивает материальную и функциональную преемственность поколений, является причиной того, что новое поколение похоже на предыдущее. В основе наследова-ния признаков лежит передача потомству ге-нетического материала.

Изменчивость — это способность живых организмов существовать в различных фор-мах, т. е. приобретать в процессе индивидуаль-ного развития признаки, отличные от качеств других особей того же вида, в том числе и сво-их родителей. Изменчивость может опреде-ляться особенностями генов особи, их сочета-нием и т. п., а может — взаимодействием осо-би и окружающей среды. В последнем случае даже генетически одинаковые организмы спо-собны приобретать в процессе онтогенеза раз-ные признаки и свойства.

Вопрос 2. Кто впервые открыл закономерности наследования признаков?

Первым человеком, который открыл зако-номерности наследования признаков, был авст-рийский ученый Грегор Мендель (1822-1884). Будучи монахом монастыря в Брюнне (Брно, современная Чехия), он в течение восьми лет (1856-1863) скрещивал разные сорта гороха. В 1865 г. Г. Мендель на заседании Общества ес-тествоиспытателей г. Брюнна доложил о ре-зультатах своих экспериментов. Работа была оценена по достоинству лишь после 1900 г., когда три ботаника (Гуго де Фриз в Голландии, Карл Корренс в Германии и Эрих Чермак в Ав-стрии) независимо друг от друга заново откры-ли закономерности наследования.

Вопрос 3. На каких растениях проводил опыты Г. Мендель?

Мендель проводил опыты на разных сортах посевного гороха. Для своих экспериментов он использовал 22 сорта гороха, отличающихся по семи признакам. Всего за время исследова-ний он изучил более десяти тысяч растений.

Вопрос 4. Благодаря каким особенностям орга-низации работы Г Менделю удалось открыть законы наследования признаков?

Грегору Менделю удалось открыть законы наследования признаков благодаря следую-щим особенностям своей работы: Материал с сайта

• экспериментальным растением являлся горох — неприхотливое растение, обладающее большой плодовитостью и дающее несколько урожаев в год;
• горох является самоопыляющимся растени-ем, что позволяет избегать случайного попада-ния посторонней пыльцы. Мендель во время экс-периментов по перекрестному опылению удалял тычинки и кисточкой переносил пыльцу одного родительского растения на пестик другого;
• Мендель исследовал качественные, четко различимые признаки, каждый из которых контролировался одним геном;
• при обработке данных ученый вел строгий количественный учет всех растений и семян.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• г.мендель - основоположник генеткики
• генетические закономерности открытые менделем
• Генетика - наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Г. Мендель – основоположник генетики
• благодарям каким особенностям организации работы г менделю удалось открыть законы наследования признаков
• дайте определение понятий генетика

Мендель, родившийся в 1822 г. в Чехии в бедной крестьянской семье, страстно желал быть учителем и ученым. В 1843 г. он стал послушником августинского монастыря (там он получил новое имя Грегор). В монастырском училище он изучал богословие и древневосточные языки, слушал лекции по естествознанию в Брюннском философском институте, увлекался минералогическими и ботаническими коллекциями. Дополнительное обучение Мендель проходил в Венском университете.

Вернувшись из Вены, исследователь приступил к четко спланированному научному эксперименту. Его очень интересовало поистине удивительное проявление наследственности.

Для опытов он выбрал обычный посевной горох. В отличие от предшественников Мендель поставил задачу изучить наследование не целого комплекса, а отдельных, явно различающихся признаков. Это сужало круг вопросов, зато давало возможность получить более четкие результаты. На проведение запланированного эксперимента Мендель затратил десять лет.

Выбор гороха как объекта исследований обусловлен удобством его выращивания, большим разнообразием форм, способностью к самооплодотворению. Пыльца из пыльников попадает на рыльце того же самого цветка до того, как он раскроется, - таким образом одно растение является одновременно и отцовским, и материнским.

При перекрестном оплодотворении пыльцу переносят насекомые или ветер. У гороха, как и у всех самооплодотворяющихся растений, возможно только искусственное перекрестное оплодотворение. В цветках материнских растений удаляют пыльники до того, как из них высыпается пыльца. Затем собирают пыльцу из отцовского растения и переносят ее кисточкой на рыльце материнского. В этом случае горошина - потомство разных растений.

Вся экспериментальная работа Менделя с горохом отличалась высокой тщательностью и последовательностью наблюдений. За два года он проверил чистоту 34 сортов. Для каждого опыта исследователь отбирал два сорта, различающиеся по паре признаков. Всего было исследовано семь признаков. Это окраска семядолей (желтая или зеленая), семенной кожуры (белая или цветная) и незрелых бобов (зеленая или желтая), форма зрелых семян (округлая или угловатая) и зрелых бобов (выпуклая или с глубокими перехватами между семенами), расположение цветков (пазушное или верхушечное), высота стебля (высокий или низкий).

Мендель провел семь скрещиваний между растениями, отличающимися друг от друга по одному признаку. В каждом случае потомство первого поколения напоминало одного из родителей и не имело признака другого родителя. Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило название доминирования. Именно Мендель ввел термин «доминантный» (подавляющий) - для признака, который выявлялся в потомстве, - и «рецессивный» (подавляемый) - для признака, казавшегося исчезнувшим. Так, округлые горошины желтого цвета, зеленая окраска незрелых бобов - доминантные признаки, а морщинистая горошина зеленого цвета, желтая окраска незрелых бобов - рецессивные.

По мнению Менделя, оба признака каким-то образом присутствуют у потомства, но доминантный подавляет рецессивный, и тот находится в скрытом состоянии. Такое предположение может быть подтверждено при анализе растений второго поколения. Мендель высеял гибридные семена от каждого растения отдельно. На этот раз ему не пришлось выполнять трудоемкие скрещивания. В цветках гороха происходило самооплодотворение. В то время как у растений первого поколения семена были только желтые, во втором поколении появлялись растения и с желтыми, и с зелеными. Подобное наблюдалось и при анализе потомств остальных шести типов скрещивания. Во всех случаях была выявлена определенная закономерность появления во втором поколении растений с доминантными и рецессивными признаками.

В результате многочисленных опытов Мендель четко установил, что во втором поколении соотношение растений с доминантными и рецессивными признаками равно 3:1. Три части составляют растения с желтыми семенами и одну - с зелеными. В последующих поколениях у одних растений с желтыми семенами вновь наблюдается расщепление все в том же соотношении, а у других образуются только желтые семена. Растения с рецессивным признаком - зеленые, морщинистые семена, желтая окраска незрелых бобов - не расщепляются в последующих поколениях, все потомство оказывается однородным.

Мендель не только продолжал изучать поведение признака в течение семи поколений, но и многократно повторял опыты. Во всех случаях результаты были одинаковыми. На основании этого ученый сформулировал основные закономерности наследования признаков. Это прежде всего правило единообразия гибридов первого поколения, или закон доминирования, и правило (закон) расщепления во втором поколении.

Наследование признаков по схеме 3:1 названо расщеплением по фенотипу, т. е. по внешнему виду, по видимым признакам. У растений гороха во втором поколении наблюдаются три четверти «смешанных» желтых семян и четверть «чистых» зеленых. «Чистые» желтые семена не пропали вовсе, а входят в число трех четвертей растений с такими признаками. Поставив в равноправное положение семена желтого цвета и гладкой формы с зелеными, морщинистыми, мы преобразуем соотношение потомств второго поколения 3:1 в более правильное 1:2:1, названное расщеплением по генотипу. Под генотипом подразумевают наследственную основу, комплекс наследственных единиц-генов, обусловливающих развитие всех признаков организма. Новое соотношение растений с разными признаками показывает, что половину потомства второго поколения составляют гибриды, которые в дальнейшем расщепляются, а другая половина состоит из нерасщепляющихся (чистых) растений - четверть с доминантными признаками и четверть с рецессивными.

Одна из важнейших особенностей работы Менделя - перевод биологических законов на математический язык. Для математического анализа передачи признаков по наследству он предложил буквенную символику при обозначении наследственных факторов. Доминантный признак - желтый цвет, гладкая форма семян и другие - обозначаются А, а рецессивный - а. Таким образом, группа растений с «чисто» желтым цветом семян выражается формулой АА, «чисто» зеленым - аа и смешанная - Аа. Соотношение разных типов растений во втором поколении по окраске семян записывается в виде АА:2Аа:аа. Константные формы АА и аа названы гомозиготными (одинаковыми), а расщепляющиеся Аа-гетерозиготными (разными, гибридными).

До сих пор речь шла о наследовании признака у потомств, родители которых различались по одному какому-либо признаку (окраске или форме семян, окраске бобов и т. д.). Но каждый из родителей имеет весь набор исследуемых признаков, поэтому важно знать, какие из них проявляются в потомстве. На следующем этапе работы Мендель использовал родителей, отличающихся друг от друга по двум признакам - окраске и форме семян. Поскольку желтый цвет и гладкая форма семян - доминантные признаки, а зеленый цвет и морщинистая форма семян - рецессивные, в первом поколении все семена будут желтые и гладкие.

После самоопыления во втором поколении у растений гороха наблюдаются все четыре возможные комбинации признаков. Обе пары признаков расщепляются совершенно независимо друг от друга, давая общее расщепление 9:3:3:1. На каждые 16 семян в среднем должно приходиться девять желтых гладких, три желтых морщинистых, три зеленых гладких и одно зеленое морщинистое. Если обозначить признак окраски семян буквами А и а, а форму семян - В и в, потомство первого поколения гибрида будет иметь формулу АаВв.

Скрещивание родителей, различающихся по двум парам признаков, названо ди-, по трем - три-, по многим признакам - полигибридным. Анализ потомств от скрещивания растений гороха, отличающихся более чем по одной паре признаков, позволил Менделю сформулировать третий закон - закон независимого комбинирования (различные признаки наследуются независимо друг от друга).

Установленные ученым законы наследственности имеют общебиологическое значение. Они были подтверждены многочисленными исследованиями на различных видах растений и животных. В отличие от существовавших ранее представлений о слитности родительских признаков в потомстве или о мозаичности их наследования - одни признаки приобретаются от матери, другие от отца - Мендель показал дискретный характер наследственности. В самом деле, если бы при скрещивании наследственные признаки родителей не сохранялись в потомстве, а «растворялись» или «смешивались», то невозможен был бы естественный отбор.

Мендель не только сформулировал законы наследственности, но и правильно объяснил их при тогдашнем уровне науки. Установив, что наследуется не вся совокупность свойств, а отдельные признаки, он связал их с отдельными «наследственными задатками», или «факторами», находящимися в половых клетках. Предшественники исследователя открыли пол у растений и показали, что образование гибридных организмов происходит при слиянии мужских и женских половых клеток.

Если предположить, что каждый из родителей передает потомкам по одному фактору каждого сорта, то каждый из них будет иметь два фактора - один от отца, другой от матери, в следующем поколении - четыре и т. д. И через какое-то время у растений будет множество факторов, определяющих каждый признак (окраску и форму семян, бобов и т.д.). Поняв абсурдность такого предположения, Мендель приходит к выводу, что у каждого из родителей есть по два фактора каждого сорта и в зародыш попадает по одному из них. Так, желтоокрашенные семена гороха имеют факторы АА, а зеленоокрашенные - аа. Если родители отличались такими окрасками, то формула гибридов будет иметь вид Аа.

При размножении подобных гибридов у них образуются два типа половых гамет: одни будут иметь фактор А, другие - а. В зависимости от того, в каких сочетаниях будут объединяться эти типы гамет, в ходе оплодотворения могут образовываться гибридные (Аа) и родительские (АА и аа) растения. Объединение гамет обоих типов не приводит к их слиянию или смешению в гибридном организме. Гены А и а остаются у гибридов такими же индивидуальными, какими они были у родительских форм. Это было названо чистотой гамет для каждой пары генов.

В работе Менделя наследственные факторы не связывались с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления. Дальнейшие исследования, связанные с выяснением роли хромосом в наследственности, полностью подтвердили правильность выдвинутой гипотезы чистоты гамет. Таким образом, задолго до разработки хромосомной теории наследственности было предсказано существование отдельных материальных задатков (генов) и равное распределение наследственного материала при образовании половых клеток. Принципы чистоты гамет легли в основу современной генетики и способствовали укреплению позиций дарвиновского эволюционного учения.

Грегор Мендель, горох и теория вероятностей

Фундаментальная работа Грегора Менделя, посвященная наследованию признаков у растений «Опыты над растительными гибридами», увидела свет в 1865 г., но фактически осталась незамеченной. Его труд был оценен биологами только в начале XX в., когда законы Менделя были переоткрыты. Выводы Менделя не оказали влияния на развитие современной ему науки: эволюционисты не использовали их в построениях своих теорий. Почему же именно Менделя мы считаем основоположником учения о наследственности? Только ли для соблюдения исторической справедливости?

Чтобы разобраться в этом, проследим ход его экспериментов.

Явление наследственности (передачи признаков от родителей потомкам) известно с незапамятных времен. Ни для кого не секрет, что дети похожи на родителей. Знал это и Грегор Мендель. А если дети не похожи на родителей? Ведь известны случаи рождения голубоглазого ребенка от кареглазых родителей! Велик соблазн объяснить это супружеской неверностью, но, например, опыты с искусственным опылением растений показывают, что потомки первого поколения могут быть непохожи ни на одного из родителей. А тут уж точно все честно. Следовательно, признаки потомков не являются просто суммой признаков их родителей. Что же получается? Дети могут быть какими угодно? Тоже нет. Так существует ли вообще какая-нибудь закономерность в наследовании? И можем ли мы предсказать совокупность признаков (фенотип) потомков, зная фенотипы родителей?

Подобные рассуждения и привели Менделя к постановке проблемы исследований. А если поставлена проблема, можно перейти к ее решению. Только как? Каков должен быть метод? Придумать метод – вот с этим Мендель блистательно справился.

Естественное желание ученого при исследовании какого-либо явления – обнаружить закономерность. Мендель решил пронаблюдать интересующее его явление – наследственность – у гороха.

Надо сказать, что горох был выбран Менделем не случайно. Вид Pisum sativum L . очень удобен для изучения наследственности. Во-первых, его легко выращивать и весь жизненный цикл проходит быстро. Во-вторых, он склонен к самоопылению, а без самоопыления, как увидим далее, опыты Менделя были бы невозможны.

Но на что, собственно, нужно обращать внимание при наблюдениях, чтобы выявить закономерность и не заблудиться в хаосе данных?

В первую очередь, признак, наследование которого наблюдается, должен четко различаться визуально. Проще всего взять признак, который проявляется в двух вариантах. Мендель выбрал окраску семядолей. Семядоли у семян гороха могут быть либо зеленые, либо желтые. Такие проявления признака хорошо различимы и четко делят все семена на две группы.

Опыты Менделя: а – желтые и зеленые семена гороха; б – гладкие и морщинистые семена гороха

Кроме того, нужно быть уверенным, что наблюдаемая картина наследования является следствием скрещивания растений с разными проявлениями выбранного признака, а не вызвана какими-то другими обстоятельствами (откуда, строго говоря, он мог знать, что цвет семядолей не зависит, например, от температуры, при которой горох рос?). Как этого добиться?

Мендель вырастил две линии гороха, в одной из которых появлялись только зеленые семена, а в другой – только желтые. Причем на протяжении многих поколений в этих линиях картина наследования не изменялась. В таких случаях (когда в ряде поколений отсутствует изменчивость) говорят, что использована чистая линия.

Растения гороха, на которых ставил опыты Г.Мендель

Всех факторов, влияющих на наследственность, Мендель не знал, поэтому сделал нестандартный логический ход. Он изучил, какие результаты дает скрещивание между собой растений с семядолями одного цвета (в данном случае потомки – точная копия родителей). После этого он провел скрещивание растений с семядолями разных цветов (у одного – зеленые, у другого – желтые), но в тех же условиях. Это дало ему основания утверждать, что различия, которые проявятся в картине наследования, вызваны различными фенотипами родителей при этих двух скрещиваниях, а не каким-либо другим фактором.

Вот какие результаты получил Мендель.

У потомков первого поколения от скрещивания растений с желтыми и зелеными семядолями наблюдалось только одно из двух альтернативных проявлений признака – все семена получились с зелеными семядолями. Такое проявление признака, когда наблюдается преимущественно один из вариантов, Мендель назвал доминантным (альтернативное проявление, соответственно, рецессивным), а результат этот получил название закона единообразия гибридов первого поколения , или первого закона Менделя .

Во втором поколении, полученном с помощью самоопыления, появились семена как с зелеными, так и с желтыми семядолями, причем в соотношении 3:1.
Это соотношение носит название закона расщепления , или второго закона Менделя .
Но эксперимент не кончается получением результатов. Существует еще такой важный этап, как их интерпретация, т. е. осмысление полученных результатов с точки зрения уже накопленных знаний.

Что же знал о механизмах наследования Мендель? Да ничего. Во времена Менделя (середина XIX в.) еще не знали никаких генов и хромосом. Даже идея о клеточном строении всего живого не была еще общепризнанной. Например, многие ученые (в том числе и Дарвин) считали, что наследуемые проявления признаков составляют непрерывный ряд. Это значит, например, что при скрещивании красного мака с желтым потомство должно быть оранжевым.

Мендель в принципе не мог знать биологической природы наследования. Что же дали его опыты? На качественном уровне получается, что потомки действительно бывают какие угодно и никакой закономерности нет. А на количественном? И о чем в данном случае может вообще говорить количественная оценка результатов опыта?

К счастью для науки, Грегор Мендель был не просто любознательным чешским монахом. В юности его очень интересовала физика, он получил хорошее физическое образование. Мендель изучал также и математику, в том числе и начала теории вероятностей, разработанной Блезом Паскалем в середине XVII в. (При чем тут теория вероятностей станет ясно ниже.)

Мемориальная бронзовая доска, посвященная Г.Менделю, открытая в г. Брно в 1910 г.

Как же интерпретировал свои результаты Мендель? Он вполне логично предположил, что существует некая реальная субстанция (он назвал ее наследственным фактором), определяющая цвет семядолей. Допустим, наличие наследственного фактора А определяет зеленый цвет семядолей, а наличие наследственного фактора а – желтый. Тогда, естественно, растения с зелеными семядолями содержат и передают по наследству фактор А , а с желтыми – фактор а . Но почему же тогда среди потомков растений с зелеными семядолями встречаются растения с желтыми семядолями?
Мендель предположил, что каждое растение несет по паре наследственных факторов, отвечающих за данный признак. Причем при наличии фактора А фактор а уже не проявляется (зеленая окраска доминирует над желтой).
Надо сказать, что после замечательных работ Карла Линнея европейские ученые достаточно хорошо представляли процесс полового размножения у растений. В частности, было понятно, что в дочерний организм переходит что-то от матери, а что-то от отца. Не понятно было только, что и как.
Мендель предположил, что при размножении наследственные факторы материнского и отцовского организмов комбинируются между собой как попало, но таким образом, что в дочерний организм попадает один фактор от отца, а другой от матери. Это, прямо скажем, довольно смелое предположение, и любой скептически настроенный ученый (а ученый обязан быть скептиком), поинтересуется почему, собственно, Мендель построил на этом свою теорию.
Здесь и выходит на авансцену теория вероятностей. Если наследственные факторы комбинируются между собой как попало, т.е. независимо, то одинакова вероятность попадания в дочерний организм каждого фактора от матери или от отца?
Соответственно, по теореме умножения, вероятность формирования в дочернем организме конкретной комбинации факторов равна: 1/2 х1/2 = 1/4.
Очевидно, возможны комбинации АА , Аа , аА , аа . С какой же частотой они проявляются? Это зависит от того, в каком соотношении факторы А и а представлены у родителей. Рассмотрим с этих позиций ход опыта.
Сначала Мендель взял две линии гороха. В одной из них желтые семядоли не появлялись ни при каких обстоятельствах. Значит фактор а в ней отсутствовал, и все растения несли комбинацию АА (в случаях, когда организм несет два одинаковых аллеля, он называется гомозиготным ). Точно так же все растения второй линии несли комбинацию аа .
Что же происходит при скрещивании? От одного из родителей с вероятностью 1 приходит фактор А , а от другого с вероятностью 1 – фактор а . Далее они с вероятностью 1х1=1 дают комбинацию Аа (организм, несущий разные аллели одного гена, называется гетерозиготным ). Это отлично объясняет закон единообразия гибридов первого поколения. Все они имеют зеленые семядоли.
При самоопылении от каждого из родителей первого поколения с вероятностью 1/2 (предположительно) приходит либо фактор А , либо фактор а . Это означает, что все комбинации будут равновероятны. Какова же должна быть в данном случае доля потомков с желтыми семядолями? Очевидно, одна четверть. Но это и есть результат опыта Менделя: расщепление по фенотипу 3:1! Следовательно, предположение о равновероятных исходах при самоопылении было верным!
Теория, предложенная Менделем для объяснения явлений наследственности, базируется на строгих математических выкладках и носит фундаментальный характер. Можно даже сказать, что по степени строгости законы Менделя больше похожи на законы математики, чем биологии. Долгое время (да и до сих пор) развитие генетики состояло в проверке приложимости этих законов к тому или иному конкретному случаю.

Задачи

1. У тыквы белая окраска плодов доминирует над желтой.

А. Родительские растения гомозиготны и имели белые и желтые плоды. Какие плоды получатся от скрещивания гибрида первого поколения с его белым родителем? А с желтым родителем?
Б. При скрещивании белой тыквы с желтой получено потомство, половина которого имеет белые плоды, а половина – желтые. Каковы генотипы родителей?
В. Можно ли получить желтые плоды при скрещивании белой тыквы и ее белого потомка из предыдущего вопроса?
Г. Скрещивание белой и желтой тыкв дало только белые плоды. Какое потомство дадут две такие белые тыквы при скрещивании между собой?

2. Черные самки двух разных групп мышей были скрещены с коричневыми самцами. От первой группы было получено 50% черных и 50% коричневых мышат. От второй группы получено 100% черных мышат. Объясните результаты опытов.

3. . Мистер Браун купил у мистера Смита черного быка для своего черного стада. Увы, среди 22 родившихся телят 5 оказались рыжими. Мистер Браун предъявил претензии мистеру Смиту. «Да, мой бык подкачал, – сказал мистер Смит, – но он виноват только наполовину. Половину вины несут Ваши коровы». «Вздор!, – возмутился мистер Браун, – мои коровы ни при чем!» Кто прав в этом споре?

Здесь речь идет о работе Линнея «Sexum Plantarum» («Пол у растений»), посвященной половому размножению растений. Эта работа, изданная в 1760 г., описывала процесс размножения настолько подробно, что долгое время была запрещена в Петербургском университете как безнравственная.